Крупные железы пищеварительного аппарата являются производным эпителия слизистой оболочки первичной средней кишки. Уже на ранних стадиях эмбриогенеза они вынесены далеко за пределы пищевого канала. У четырехнедельного эмбриона человека в слизистой оболочке того отдела первичной кишки, из которого развивается двенадцатиперстная кишка, возникают два клеточных дивертикула. Один появляется на медиальной стенке кишки в виде двойного зачатка (вентрального и дорсального), который вскоре сливается и растет между листками дорсальной брыжейки. Этот зачаток является закладкой поджелудочной железы. Второй клеточный дивертикул возникает на задней стенке кишки, направляется краниально и вправо между листками вентральной брыжейки. Из него развивается печень (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Развитие печени и поджелудочной железы:

A. 1 — глотка; 2 — трахея; 3 — зачаток легких; 4 —закладка диафрагмы; 5 — печеночные балки; 6 — печеночные протоки; 7- желчный пузырь; 8 — вентральная поджелудочная железа; 9 — двенадцатиперстная кишка; 10 - дорсальная поджелудочная железа; 11 — желудок; 12 — пищевод.

Б. 1 - пищевод; 2 — желудок; 3 — печеночные протоки; 4— пузырный проток; 5—желчный пузырь; б — вентральная поджелудочная железа; 7 — дорсальная поджелудочная железа.

B. I — общий желчный проток; 2 — печеночные протоки; 3 —пузырный проток; 4 — желчный пузырь; 5 —двенадцатиперстная кишка; 6 — вентральная поджелудочная железа; 7 — дорсальная поджелудочная железа.

Г. 1 — желчный пузырь; 2 — печеночные протоки; 3 — общий желчный проток; 4 — пузырный проток; 5 - проток поджелудочной железы; 6 — вентральная поджелудочная железа (головка); 7 — дорсальная поджелудочная железа (хвост и тело); 8 — двенадцатиперстная кишка.

Д. 1 — двенадцатиперстная кишка; 2—проток поджелудочной железы; 3 — общий желчный проток; 4 — пузырный проток; 5 - печеночные протоки.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа (pancreas) в эволюции позвоночных развивается относительно поздно. У низших форм (рыбы, амфибии) она представлена лишь небольшим зачатком. У взрослого человека железа имеет форму продолговатого тела длиной 16—20, шириной около 4 и толщиной до 2—3 см. Масса ее 70—80 г. Расположена поджелудочная железа в забрюшинном пространстве поперечно по отношению к позвоночному столбу на уровне тела I, иногда II поясничного позвонка. В железе различают: головку поджелудочной железы (caput рапcreatis), тесно прилежащую к подкове двенадцатиперстной кишки; трехгранное тело поджелудочной железы (corpus pancreatis) с передней, нижней и задней поверхностями и хвост поджелудочной железы (cauda pancreatis) — суженную часть железы, прилегающую к селезенке. Капсулы железа не имеет.

Поджелудочная железа является сложной альвеолярной железой. Дольки ее (видимые простым глазом) посылают свои выводные протоки в проток поджелудочной железы (ductus рап-creaticus) (рис. 1.1). Последний расположен центрально вдоль всего органа, и открывается вместе с общим желчным протоком в большом сосочке двенадцатиперстной кишки. Устья обоих протоков снабжены общим мышечным жомом, который регулирует поступление желчи и панкреатического сока в просвет кишки. В поджелудочной железе иногда встречается добавочный проток, который ответвляется от главного и открывается в малом сосочке двенадцатиперстной кишки.

Поджелудочная железа играет большую роль в пищеварении и общем обмене веществ. Как железа наружной секреции она выделяет в просвет двенадцатиперстной кишки панкреатический сок, содержащий важнейшие ферменты: трипсин, амилазу, липазу, мальтазу и др., расщепляющие белки (до аминокислот), жиры и углеводы.

Помимо секреторных железистых элементов в поджелудочной железе имеются клеточные скопления внутрисекреторного типа — островки поджелудочной железы выделяют непосредственно в кровь гормон инсулин.

Топографическая анатомия. Передненижняя поверхность поджелудочной железы, покрытая задним пристеночным листком брюшины, граничит с задней стенкой желудка; задняя поверхность прилежит к воротной и нижней полой венам, грудному протоку, брюшной аорте, чревному сплетению, левой почечной артерии, левым почке и надпочечной железе и лишь местами соприкасается с поясничной фасцией; по верхней поверхности железы проходят, несколько погрузившись в ее паренхиму, селезеночные сосуды. В промежутке, образованном сверху головкой поджелудочной железы и снизу горизонтальной частью двенадцатиперстной кишки, проходят верхние брыжеечные артерия и вена.

Кровоснабжение: ветви селезеночной артерии (тело и хвост), верхние и нижние поджелудочно-двенадцатиперстные артерии (головка). Венозный отток осуществляется по одноименным венам. Лимфатические капилляры и сосуды залегают лишь в межуточной соединительной ткани, а внутри островков их нет. Отток лимфы направляется в печеночные, поджелудочно-селезеночные, чревные и другие узлы. Иннервация: ветви чревного, печеночного и верхнего брыжеечного сплетений.

Печень

Печень (hepar) (рис.1.2) у человека является самой крупной железой. Она составляет 1/20 массы ново рожденного и около 1/50 массы тела взрослого (1,5 — 2 кг), имеет красно-бурый цвет и довольно мягкую консистенцию.

Печень расположена в брюшной полости непосредственно под диафрагмой. Большая ее часть (3/5) лежит справа. В печени, по внешнему виду напоминающей неправильную шляпку гриба, различают диафрагмальную (верхнюю) и внутренностную (нижнюю) поверхности, разделенные нижним краем (рис.1.2).

Диафрагмальная поверхность (facies diaphragmatica) выпуклая, ровная, непосредственно прилежит к диафрагме и продольной серповидной связкой (lig. f alciforme), расположенной по срединной плоскости, делится на две доли: правую (lobus hepatis dexter) большую и левую (lobus hepatis sinister) меньшую. На верхушке левой доли заметно пологое углубление — сердечное вдавление. Кроме того, на диафрагмальной поверхности печени различают: верхнюю часть, обращенную к диафрагме; переднюю часть, прилежащую к передней стенке брюшной полости; правую часть — к правой и заднюю часть—к задней стенке брюшной полости. В пределах задней части диафрагмальной поверхности печени имеется глубокая борозда полой вены (sulcus venae cavae), где залегает тесно сращенная с паренхимой печени нижняя полая вена.

Внутренностная поверхность печени (facies visceralis) (рис.1.2) слегка вогнутая, со следами вдавления соседних органов. Здесь имеются две продольные (правая и левая) и одна поперечная борозды. Правая продольная борозда представлена ямкой желчного пузыря (fossa vesiceae fellae), продолжением этой борозды кзади от поперечной борозды служит упомянутая борозда полой вены. Левая продольная борозда (вернее щель) является ложем двух рудиментарных образований: круглой связки печени (облитерированной пупочной вены), залегающей в переднем отделе щели (fissura tig. teretis), и венозной связки (обли-терированного венозного протока), залегающего в заднем отделе щели (fissura lig. venosi).

Рис. 1.2. Печень (вид снизу):

/ — пищеводное вдавление; 2 — хвостатая доля; 3— нижняя полая вена; 4—оголенное поле; 5—почечное вдавление; 6 — правая доля печени; 7 — ободочно-кишечное вдавление; 8 — двенадцатиперстно-кишечное вдавление; 9—желчный пузырь; 10 — квадратная доля печени; 11 — пузырный проток; 12 — круглая связка печени; 13 — общий желчный проток; 14 — общий печеночный проток; 15— воротная вена; 16 — печеночная артерия; 17 — желудочное вдавление; 18 — левая доля печени.

Поперечная борозда, или ворота печени (porta hepatis), соединяет две предыдущие борозды и служит местом прохождения сосудов и нервов печени. Борозды делят внутренностную поверхность печени на четыре доли: правую (lobus hepatis dexter), лежащую справа от правой продольной борозды; левую (lobus hepatis sinister), расположенную слева от левой продольной борозды; квадратную (lobus quadratus), ограниченную сзади воротами печени, а с боков правой и левой продольными бороздами, и хвостатую (lobus caudatus), которая находится также между правой и левой продольными бороздами, но кзади от ворот печени.

Печень покрыта серозной оболочкой с подсерозной основой, кроме небольшого оголенного поля задней части — места сращения с поясничной частью диафрагмы на уровне 11 —12 грудных позвонков; ложа желчного пузыря и борозды нижней полой вены. Эта оболочка тонка, прозрачна и тесно сращена с окутывающей печень волокнистой оболочкой (tunica fibrosa), которая с кровеносными сосудами проникает в паренхиму печени (через ворота), образуя волокнистую околососудистую капсулу (capsula fibrosa perivascularis).

По своему строению печень сложная сетчато-трубчатая железа, паренхиматозные элементы которой выделяют желчь. Желчь выходит из ворот печени через правый и левый печеночные протоки (ductus hepatis dexter et sinister). Вскоре после выхода оба протока объединяются в общий печеночный проток (ductus hepaticus communis) (длиной около 4—5 см), который, следуя каудально, сливается с пузырным протоком, образуя общий желчный проток (ductus choledochus) около 12 см длиной (рис.1.2). Общий желчный проток идет книзу между листками печеночно-двенадцатиперстной связки и открывается, как было отмечено выше, вместе с главным протоком поджелудочной железы на слизистой двенадцатиперстной кишки.

Помимо образования желчного пигмента и выделения желчи печень выполняет много других жизненно важных функций: обмен веществ, депонирование сахара в виде гликогена, нейтрализация токсических веществ, поступающих в кровь из кишечника и др.

Желчный пузырь (vesica fellea) (рис.1.2) возникает в раннем эмбриогенезе как мешковидное выпячивание печеночного дивертикула. У взрослого человека желчный пузырь, имеющий вид вытянутой колбы с различной емкостью (25—70 см3), расположен в переднем отрезке правой продольной борозды (ямка желчного пузыря). В нем различают дно, тело и шейку, которая постепенно переходит в пузырный проток (ductus cysticus). Стенка желчного пузыря состоит из: слизистой оболочки с подслизистой основой; слабо развитой мышечной с преимущественно круговым направлением пучков и серозной с незначительно выраженной подсерозной основой. Слизистая оболочка дна и тела имеет своеобразные складки, придающие ей вид шагреневой кожи, а в шейке и в пузырном протоке складки слизистой обычно имеют спиральный ход (спиральная складка). В печеночных и общем желчных протоках слизистая гладкая. Серозная оболочка покрывает большую часть желчного пузыря, остальная часть срастается с фиброзной капсулой печени посредством рыхлой клетчатки. Печеночные и общий желчные протоки расположены в толще печеночно-двенадцатиперстнокишечной связки.

Рис. 1.3. Лимфатические сосуды диафрагмальной поверхности печени.

Рис. 1.4. Периваскулярные лимфатические сосуды паренхимы печени.

Топографическая анатомия печени и желчного пузыря. Печень соприкасается с многими органами: большая часть ее диафрагмальной поверхности прилежит к диафрагме и меньшая — к передней стенке брюшной полости. К внутренностной поверхности печени прилегают справа правая почка с надпочечной железой, двенадцатиперстная кишка и правый изгиб ободочной кишки, слева — пищевод и дно желудка.

Самая высокая точка верхней границы печени проецируется на правое пятое ребро по среднеключичной линии. Отсюда верхняя граница круто спускается вправо и вниз до правого десятого межреберья по среднеподкрыльцовой линии, а влево следует горизонтально до левого пятого межреберья по парастернальной линии. Нижняя граница печени совпадает с косой, соединяющей два нижних пункта верхней границы. Желчный пузырь прилежит к начальному отделу верхней части двенадцатиперстной кишки, привратниковой части желудка, правому изгибу ободочной кишки и в растянутом состоянии к передней стенке брюшной полости.

Кровоснабжение печени осуществляется ветвями собственной печеночной артерии. Кроме того, в печень поступает венозная кровь из воротной вены. Венозная кровь из паренхимы печени смешивается с кровью воротной вены и вместе с последней оттекает через печеночные вены и нижнюю полую вену. Лимфатических капилляров внутри долек печени нет, они сосредоточены в периваскулярной фиброзной капсуле как внутри, так и на поверхности органа (рис.1.3,1.4). Отводящие лимфатические сосуды следуют к печеночным, чревным, правым желудочным, диафрагмальным и задним медиастинальным лимфатическим узлам. Иннервация печени и желчных путей осуществляется ветвями печеночного сплетения (блуждающие и диафрагмальные нервы, симпатический ствол).

2. ПОНЯТИЕ ОБ АНАЛИЗАТОРАХ

Органы чувств (organa sensuum) — своеобразные образования, одной из главных составных частей которых являются специализированные рецепторы. Эти нервные приборы воспринимают на расстоянии (дистантные рецепторы) или при непосредственном соприкосновении (контактные рецепторы) различные раздражения, поступающие из внешнего мира и внутренней среды, и перерабатывают их в соответствующие импульсы. По афферентным путям эти импульсы поступают в ядра и кору головного мозга.

Организм человека, как и любой животный организм, посредством своих рецепторов (контактных и дистантных) получает огромную и разнообразную информацию. Отражение этой информации в коре головного мозга в виде ощущений и реакции на них, будь то в виде мышечных сокращений, выделения железистого секрета или более сложных реакций (сознание, изменения поведения и проч.), и составляет сущность приспособления организма к окружающим условиям среды и содержание понимания внешнего объективного мира. По этому поводу В. И. Ленин писал, что иначе, как через ощущения, мы ни о каких формах вещества и ни о каких формах движения ничего узнать не можем: ощущения вызываются действием движущейся материи на наши органы чувств.

Помимо рецепторов, относящихся к органам чувств (экстероцептеров), в организме имеется большое количество рецепторов, воспринимающих раздражения от внутренних органов и тканей (интероцепторов), импульсы от которых также следуют в центральную нервную систему.

Второй основной составной частью любого вида чувствительности является афферентное звено рефлекторной дуги. И. П. Павлов придавал большое значение этому звену в объективном познании внешнего мира. В связи с этим И. П. Павлов писал «... вся рефлекторная дуга представляется распадающейся на следующие три главные части: первая часть начинается со всякого натурального конца центростремительного нерва и кончается в мозгу воспринимающей клеткой; эту часть рефлекторной дуги я предлагаю называть и представлять себе в качестве анализатора, потому что задача этой части заключается в том, чтобы весь мир влияний, падающих извне на организм и его раздражающих, разлагать, и чем выше животное, тем разлагать дробнее и тоньше».

У человека имеется пять органов чувств: орган зрения; преддверно-улитковый орган; орган обоняния; орган вкуса и общий покров (сюда относятся восприятия тактильной, температурной, болевой чувствительности и др.).

Строение зрительного анализатора

Орган зрения (organum visas), или глаз (осиlus) (рис.2.1),— один из главнейших анализаторов не только в ряду позвоночных. Среди млекопитающих особенно значительную роль зрения приобрело у приматов, т. е. у животных, пользующихся конечностями для добывания пищи, в связи с чем они рассматривают предмет на близком расстоянии. В результате отбора в этом направлении появилось бинокулярное зрение, помогающее более отчетливо определять объемность, а также развилась способность воспринимать и ощущать значительную гамму цветов.

Глаз состоит из глазного яблока, зрительного нерва и вспомогательных органов.

Рис. 2.1. Глазное яблоко (полусхематично, горизонтальное сечение) :

1— передний полюс; 2 — передняя поверхность роговицы;3 —хрусталик;4 — передняя камера глаза; 5 — задняя камера глаза; 6 — ресничные отростки; 7, 30 — связка, подвешивающая хрусталик; 8 — ресничное тело; 9 — ресничная часть сетчатки; 10 — узловая точка;11— боковая прямая мышца; 12 – стекловидное тело; 13— центральная ямка пятна; 14 — углубление диска; 15 — диск зрительного нерва; 16 — центральная вена сетчатки; 17 — зрительный нерв; 18 ~центральная артерия сетчатки; 19— наружное влагалище зрительного нерва;20 — зрительная часть сетчатки; 21 —склера; 22 — собственно сосудистая оболочка; 23— медиальная прямая мышца; 24 — экватор глазного яблока; 25 — зазубренный край сетчатки; 26 — задняяповерхность хрусталика; 27 — кольцо конъюнктивы (обрезана); 28 — ресничная мышца; 29, 31 — радужка; 32 —задняя поверхность роговицы; 33 — роговица; 34— зрительная ось; 35 — наружная ось яблока.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

В глазном яблоке (bulbus oculi) различают передний и задний полюсы. Первый (polus anterior) расположен в центре передней выпуклости глазного яблока. Второй (polus posterior) находится в центре задней выпуклости глазного яблока, несколько кнаружи от зрительного нерва.. Линия, соединяющая оба полюса глаза, является наибольшим его размером (около 24 мм) и называется наружной осью яблока (axis bulbi externus). Внутренняя ось яблока (axis bulbi internus) является частью предыдущей, простирается между задней поверхностью роговицы и сетчаткой и равна около 21,3 мм. Эту ось пересекает зрительная ось (axis opticus) — от рассматриваемого предмета к месту наилучшего видения сетчатки. Наибольший поперечный размер глазного яблока, или экватор (equator), равен примерно 23,6 мм. Линии, проходящие через оба полюса перпендикулярно экватору, называются меридианами (meridiani).

Глазное яблоко состоит из оболочек и ядра.

ОБОЛОЧКИ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Различают три оболочки: наружную волокнистую, среднюю сосудистую и внутреннюю сетчатую. Волокнистая оболочка (tunica fibrosa bulbi) подразделяется на белочную оболочку, или склеру, и роговицу.

Белочная оболочка (sclera) (рис.2.1), составляющая 5/6 поверхности глазного яблока, состоит из плотных, непрозрачных, белого цвета коллагеновых пучков с примесью эластических волокон. Снаружи в переднем отделе склера покрыта конъюнктивой, а изнутри на всем протяжении ее выстилает эндотелий. В заднем отделе у места образования зрительного нерва склера прободается многочисленными волокнами этого нерва.

Роговица (cornea) представляет собой прозрачную круглую выпуклую кпереди пластинку (толщиной до 1,2 мм ), являющуюся непосредственным продолжением склеры. Она состоит из бессосудистой соединительной ткани и роговых телец, составляющих собственное вещество роговицы (substantia propria corneae), к которому прилегают передняя и задняя пограничные пластинки. Передняя поверхность роговицы выстлана многослойным плоским эпителием, а задняя — эндотелием передней камеры глаза. На периферии роговая оболочка граничит с кольцом соединительной оболочки (anulus conjunctivae) (рис.2.1), под которым в толще склеры расположена венозная пазуха (sinus venosus sclerae).

Рис. 2.2. Сосудистая оболочка (внутренняя поверхность):

1 — ресничный кружок; 2 — ресничный венчик; 3 — склера; 4 — ресничные отростки; 5 — сетчатка; 6 — хрусталик.

Сосудистая оболочка (tunica vasculosa bulbi) глазного яблока представляет собой густое сосудистое сплетение, пронизанное рыхлой соединительной тканью с множеством пигментных клеток. Эта оболочка разделяется на собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужную оболочку.

Собственно сосудистая оболочка (choroidea) выстилает изнутри всю склеру, рыхло с ней срастаясь, но несколько не доходит до ее переднего края.

Ресничное тело (corpus ciliare) расположено на границе склеры и роговицы (рис.2.1, 2.2), является как бы утолщенной частью собственно сосудистой оболочки. В нем различают ресничный кружок и ресничную мышцу. Ресничный кружок (orbiculus ciliaris) представляет собой расположенный по кругу уплощенный валик заднего отдела ресничного тела. Изнутри ресничный кружок переходит в ресничный венчик (corona ciliaris), состоящий из радиально направленных многочисленных (у человека до 70) ресничных отростков (processus ciliares) и ресничных складок (plicae ciliares). Эти образования имеют значение в обмене водянистой влаги глаза. Ресничная мышца (m. ciliaris), заложенная в толще ресничного тела, состоит из гладких мышечных волокон меридионального и циркулярного направления. Функция этой мышцы состоит в приспособлении кривизны хрусталика для видения вблизи (мышца натягивает choroidea, что влечет к расслаблению капсулы хрусталика и увеличению выпуклости хрусталика) и вдаль (мышца приходит в исходное положение, в связи с чем капсула хрусталика натягивается и выпуклость хрусталика уменьшается). В возрасте свыше 45—50 лет эта функция (аккомодация) постепенно утрачивается.

Рис.2.3. Веки и образования конъюнктивы:

1, 6 — полулунная складка конъюнктивы; 2 — слезное озеро; 3 — медиальный угол глаза; 4 — слезное мясцо; 5 — нижняя слезная точка; 7 — конъюнктива века; 8 — нижнее веко; 9 — нижний свод конъюнктивы; 10 — конъюнктива глазного яблока;11 — боковой угол глаза;12 — верхнее веко.

Радужка (iris) (рис.2.1, 2.3) является продолжением цилиарного тела и представляется в виде тонкой видимой сквозь роговицу вертикальной пластинки во фронтальной плоскости. В центре радужки имеется отверстие — зрачок (pupilla). В радужной оболочке различают переднюю поверхность, обращенную к роговице, и заднюю, направленную к хрусталику; ресничный край, по которому радужка прикреплена к ресничному телу, и зрачковый край, ограничивающий зрачок. Внутри радужной оболочки имеются гладкие мышцы: суживающая зрачок (т. sphincter papillae) (круговая) и расширяющая зрачок (т. dilatator papillae) (радиальная). При попадании на глаз большого пучка света зрачок суживается, а в темноте расширяется. Цвет радужки зависит от количества пигмента в ней.

Рис.2.4. Строение сетчатки глаза:1— сосудистая оболочка глазного яблока: 2 — пигментный эпителий сетчатки; 3 — палочки; 4 — колбочки; 4а — слой палочек и колбочек; 5 — ядра палочек и колбочек; 5а — внешний ядерный слой сетчатки; 6 — биполярные клетки; 6а — внутренний ядерный слой сетчатки; 7 — ганглиозные клетки; 7а — ганглиозный слой; 8 — аксоны ганглиозных клеток; 8а — слой нервных волокон; 9 — астроцит.

Сетчатая оболочка, или сетчатка (retina) (рис.2.4), выстилает глазное яблоко изнутри и делится на переднюю (меньшую) слепую и заднюю (большую) зрительную части. Границей между этими частями является хорошо видимый на препарате простым глазом зазубренный край (ora serrata). Зрительная часть сетчатки (pars optica) построена очень сложно, но невооруженным глазом в ней можно различить лишь два слоя: пигментный (stratum pigmenti), плотно срастающийся с сосудистой оболочкой, и мозговой (stratum cerebrate), обращенный в сторону стекловидного тела. Микроскопическое изучение мозгового слоя сетчатки позволяет выделить в нем несколько слоев, содержащих светочувствительные рецепторные аппараты (палочки, колбочки), а также ганглиозные и биполярные клетки.

На внутренней поверхности сетчатки имеется видимый простым глазом небольшой (около 1,5 мм в диаметре) диск зрительного нерва (discus n. optici) с углублением в центре. Он является местом, где собираются аксоны ганглиозных клеток сетчатки и, прободая сосудистую оболочку и склеру, образуют зрительный нерв. Область диска лишена светочувствительных элементов (слепое пятно). Несколько кнаружи от диска зрительного нерва заметно округлое (около 1 мм ) красновато-коричневого цвета пятно (macula) — место наиболее острого зрения.

ЯДРО ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Ядро глазного яблока составляют его светопреломляющие среды: хрусталик, стекловидное тело и водянистая влага передней и задней камер глаза.

Хрусталик (lens) (рис.2.1) имеет форму двояковыпуклой прозрачной линзы, расположенной за радужной оболочкой и зрачком. Задняя поверхность хрусталика более выпукла, чем передняя. Край, где поверхности сходятся, называется экватором. Различают ось хрусталика (длиной в среднем 3,7, при аккомодации до 4,4 мм), соединяющую наиболее выступающие точки (полюсы) обеих поверхностей, и экваториальный диаметр, равный около 9 мм. Хрусталик как бы подвешен к ресничному телу нитевидными связками, которые фиксируются несколько отступив (одни кпереди, другие кзади) от его края. При этом между рядами связок по кругу образуется пространство, заполненное водянистой влагой и широко сообщающееся с камерами глаза.

Тело хрусталика состоит из особого прозрачного бесцветного волокнистого вещества, покрытого прозрачной соединительнотканной капсулой (capsula lentis), которая фиксируется к ресничному телу при помощи поясковых волокон (fibrae zonulares). Хрусталик благодаря своей эластичности и функции ресничной мышцы, расслабляющей и натягивающей капсулу хрусталика, изменяет свою форму в зависимости от расстояния до рассматриваемого предмета.

Стекловидное тело (corpus vitreum) (рис.2.1) — студенистая, прозрачная, бесцветная, с малым содержанием блуждающих клеток шаровидной формы масса, выполняющая большую часть полости глазного яблока и покрытая снаружи тонкой стекловидной перепонкой (membrana vitrea).

Передняя камера глазного яблока (camera anterior bulbi) ограничена спереди задней поверхностью роговицы, сзади передней поверхностью радужки. Задняя камера глазного яблока (camera posterior bulbi) ограничена спереди задней поверхностью радужки, сзади передней поверхностью хрусталика и ресничного тела. Обе камеры заполнены водянистой влагой (humor aguosus) и сообщаются между собой через зрачок.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА

Вспомогательные органы глаза (organa oculi accessoria) включают защитные приспособления и мышцы глаза.

К защитным приспособлениям относятся веки с ресницами, конъюнктива и слезный аппарат.

Веки (верхние и нижние) — palpebrae — (рис.2.3, 2.5) представляют собой парные кожно-конъюнктивальные складки, прикрывающие спереди глазное яблоко. Передняя поверхность века покрыта тонкой, легко собирающейся в складки кожей, под которой лежит мышца века и которая на периферии переходит в кожу лба и лица. Задняя поверхность века выстлана конъюнктивой. Веки имеют передние края век (limbi palpebrales anteriores), несущие ресницы (cilia) и задние края век (limbi palpebrales posteriorеs), переходящие в конъюнктиву). Между верхним и нижним веками имеется щель век с медиальным и боковым углами. У медиального угла щели век передний край каждого века имеет небольшое возвышение — слезный сосочек (papilla lacrimalis), на вершине которого точечным отверстием открывается слезный каналец.

В толще век заложены хрящи (tarsus superior et tarsus inferior), тесно сращенные с конъюнктивой и в значительной мере определяющие форму век. Медиальной и боковой связками эти хрящи укреплены к краю глазницы. В толще хрящей залегают довольно многочисленные (до 40) железы хряща (glandulae tarsales), протоки которых открываются вблизи свободных задних краев обоих век. У лиц, работающих в пыльных цехах, часто наблюдается закупорка этих желез с последующим их воспалением.

Соединительная оболочка, или конъюнктива (tunica conjunctiva) (рис.2.3), напоминает слизистую, покрывающую заднюю поверхность век и переднюю поверхность глазного яблока, за исключением роговицы, у края которой образуется кольцо соединительной оболочки, где эпителий конъюнктивы переходит в эпителий роговицы. Различают конъюнктиву века и конъюнктиву глазного яблока. При переходе частей конъюнктивы одна в другую образуются верхний и нижний своды конъюнктивы (fornices conjunctivae superior et inferior). На границе сводов и конъюнктивы, покрывающей хрящи век, имеются переходные складки, позволяющие глазному яблоку сохранять подвижность. В этих складках чаще всего задерживаются попавшие в глаз инородные тела. Конъюнктива образует щелевидный мешок (saccus conjunctivae), открывающийся спереди глазной щелью. Во внутреннем углу глаза за счет конъюнктивы формируется упомянутое слезное мясцо, а также расположенная от него кнаружи полулунная складка, являющаяся рудиментом третьего века (мигательной перепонки).

Слезный аппарат (apparatus lacrimalis) каждого глаза включает слезную железу и слезовыводящие пути.

Слезная железа (glandula lacrimalis) (рис.2.5) расположена в одноименной ямке верхненаружного угла глазницы, имеет небольшие размеры (2,5 X 1,2 см), и выводные протоки ее (в количестве 5 - 12) открываются в области верхнего свода конъюнктивального мешка. Слезная железа выделяет прозрачную бесцветную жидкость — слезу (lacrima), которая предохраняет глаз от высыхания.

Из конъюнктивального мешка омывшая глаз слезная жидкость (часть ее испаряется) скапливается у внутреннего угла глазной щели вблизи слезного мясца, где образуется так называемое слезное озеро. Отсюда через точечные отверстия (верхнее и нижнее) слезная жидкость поступает в два слезных канальца, вливающиеся в слезный мешок (saccus lacrimalis), залегающий в соответствующей ямке медиальной стенки глазницы (рис.2.5). Нижний конец слезного мешка непосредственно переходит в носо-слезный проток, открывающийся в нижний носовой ход.

МЫШЦЫ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Мышцы глазного яблока (musculi bulbi) развиваются из трех предотических миотомов. Различают четыре прямых (верхняя, нижняя, наружная и внутренняя), две косых (верхняя, нижняя) и поднимающую верхнее веко мышцы. Все эти мышцы, за исключением нижней косой, начинаются у глазничного края зрительного канала от общего сухожильного кольца (anulus tendineus communis) вокруг зрительного нерва. Каждая прямая мышца следует кпереди вдоль соответствующей стороны глазного яблока и заканчивается коротким сухожилием в склере впереди экватора. Боковая и медиальная прямые мышцы (тт. recti lateralis et medialis) вращают глазное яблоко вокруг вертикальной оси, верхняя и нижняя прямые мышцы (mm, recti superior et inferior) поворачивают его вокруг фронтальной оси.

Верхняя косая мышца (т. obliquus superior) своим передним тонким сухожилием перекидывается через блок ямки лобной кости, идет латерально и несколько кзади и прикрепляется к верхнебоковой стороне глазного яблока, позади его экватора. Нижняя косая мышца (т. obliquus inferior) начинается на глазничной поверхности верхней челюсти вблизи ямки слезного мешка и прикрепляется к наружной поверхности глазного яблока дорсально от его экватора. Обе косые мышцы вращают глазное яблоко преимущественно вокруг сагиттальной оси: верхняя направляет зрачок вниз и латерально, а нижняя — кверху и латерально.

Мышца, поднимающая верхнее веко (т. levator palpebrae superioris), от места своего начала следует кпереди и прикрепляется к верхнему краю хряща верхнего века. Функция мышцы определяется ее названием. Все движения правого и левого глазных яблок всегда синхронны, что определяется координирующим действием центральной нервной системы (медиальный продольный пучок).

Верхняя, медиальная, нижняя прямые, нижняя косая мышцы и мышца, поднимающая верхнее веко, иннервируются от глазодвигательного нерва, боковая прямая от отводящего, верхняя косая мышца —от блокового.

Рис.2.5. Слезный аппарат:

1 — слезная железа; 2 — хрящ верхнего века; 3 — слезные точки; 4 — слезные канальцы; 5 — слезный мешочек; 6 — носо-слезный проток.

Полость глазницы значительно превосходит объем глазного яблока, особенно сзади. Эта разница восполняется жировой клетчаткой, которая отделяется от глазного яблока прочным соединительнотканным листком.

Кровоснабжение глазного яблока, глазных мышц и слезной железы осуществляется глазничной артерией (ветвь внутренней сонной артерии). Отток венозной крови происходит, главным образом, через пещеристую пазуху и лицевую вену.

ПУТИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

Нервные пути сетчатой оболочки глаза состоят из цепи трех нейронов. Первый нейрон — это палочки и колбочки, второй нейрон — биполярные клетки, третий нейрон — ганглиозные клетки, центральные отростки которых собираются в зрительном соске и идут в составе зрительного нерва. Волокна медиальной части зрительного нерва перекрещиваются. После перекреста в составе зрительного пути каждой стороны нервные волокна идут от наружной половины сетчатой оболочки своего глаза и медиальной половины сетчатой оболочки второго глаза. Волокна зрительного пути заканчиваются на каждой стороне в трех подкорковых центрах зрения: наружном коленчатом теле, подушке бугра и в сером слое верхнего холмика среднего мозга. Первые два центра являются зрительными, третий — рефлекторным (см. «Зрачковые рефлексы»).

Рис.2.6. Эмбриогенез глазного яблока:

А — закладка глазного яблока у месячного зародыша: 1—эктодерма; 2 — глазной пузырек; 3, 4 — двустенный глазной бокал; 5 — мезенхима; 6 — глазной стебель

Б — глазное яблоко у двухмесячного зародыша: 1— роговица; 2 — хрусталик; 3 — зачаток век; 4 — закладка сетчатки; 5 — пигментный слой сетчатки; 6 — мезенхима.

Центральные отростки клеток наружного коленчатого тела и подушки бугра в составе так называемого зрительного сияния направляются через задний отдел заднего бедра внутренней капсулы к корковому концу зрительного анализатора, расположенного на дне и краям шпорной борозды.

Зрачковые рефлексы. Аксоны нейронов серого слоя верхних холмиков среднего мозга (рефлекторный зрительный центр) следуют к клеткам добавочного (парасимпатического) ядра глазодвигательного нерва. Нейриты клеток этого ядра в виде предузловых волокон в составе глазодвигательного нерва направляются к ресничному узлу. Послеузловые волокна идут в составе коротких ресничных нервов и иннервируют ресничную мышцу и т. sphincter pupillae. Так осуществляется зрачковый рефлекс с участием парасимпатических нервных элементов.

Постганглионарные волокна от верхнего шейного симпатического узла следуют в составе сплетения глазничной артерии и проникают в глазное яблоко, где наряду с другими элементами иннервируют т. dilatator pupillae. Кроме того, от глазного яблока отходит чувствительная соединительная ветвь к носо-ресничному нерву.

Эмбриогенез органа зрения

Глазное яблоко в раннем эмбриогенезе (рис.2.6) развивается из трех зачатков: нервного, мезенхимального и эктодермального. Первый нервный зачаток возникает на третьей неделе эмбриогенеза в виде вентролатерального выпячивания переднего мозгового пузыря. Это выпячивание вскоре превращается в двустенный бокал. У трехмесячного зародыша стенка глазного бокала дифференцируется в сетчатку, причем наружная его стенка путем миграции пигмента превращается в слой пигментного эпителия. Мезенхима, окружающая глазной бокал, формирует рыхлую сосудистую оболочку вместе с радужной оболочкой и ресничным телом, плотную склеру, а также собственное прозрачное вещество роговой оболочки. Из ножки, соединяющей глазной бокал с головным мозгом, развивается зрительный нерв. Через эту ножку внутрь глаза проникают кровеносные сосуды, за счет адвентициальных клеток, из которых образуются элементы (эмбриональные и постэмбриональные) стекловидного тела.

На четвертой неделе эмбриогенеза навстречу мозговому зачатку глазного яблока из ближайшего участка эктодермы растет третий — эктодермальный зачаток в виде впячивания. Вскоре эктодермальное впячивание, превратившись в пузырек, отшнуровывается и вступает в ямку глазного бокала, где при дальнейшем развитии видоизменяется в утолщенное прозрачное образование, из которого развивается хрусталик. Сомкнувшаяся над зачатком хрусталика эктодерма дает начало наружному слою прозрачной роговой оболочки. Стекловидное тело, волокнистая оболочка, ресничное тело, задний слой роговой оболочки, кровеносные сосуды и другие соединительнотканные элементы развиваются из мезенхимы.

Верхнее веко развивается как складка эктодермы верхнего края стомадеума. Нижнее веко является производным верхнечелюстного отростка первой жаберной дуги.

СТРОЕНИЕ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

У человека, как и у всех позвоночных, преддверно-улитковый орган выполняет функции слуха и равновесия тела, получившие наибольшее усовершенствование у млекопитающих.

Преддверно-улитковый орган (orgaпит vestibulocochleare) состоит из наружного уха, среднего уха и внутреннего уха.

НАРУЖНОЕ УХО

Наружное ухо (auris externa) (рис.2.7) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина (auricula) является парным образованием и у человека представляет собой своеобразно изогнутую, по очертаниям близкую к овалу хрящевую пластинку, покрытую с обеих сторон тонкой кожей. В ушной раковине человека различают: завиток (helix), окаймляющий ее наружный край; ладью (scapha), имеющую вид жолоба, определяющегося кпереди от завитка; противозавиток (anthelix), ограничивающий ладью спереди; козелок (tragus) — небольшой выступ, прикрывающий наружное слуховое отверстие спереди; ушную дольку, или мочку (lobulus auriculae), представленную более или менее выраженной кожной складкой нижнего отдела ушной раковины, лишенного хрящевой основы.

Ушные мышцы человека рудиментарны, а потому подвижность ушных раковин ничтожна или отсутствует вовсе.

Наружный слуховой проход (теаtus acusticus externus) (рис.2.7) является непосредственным продолжением наиболее глубокого участка вогнутой поверхности ушной раковины и начинается наружным слуховым отверстием (porus acusticus externus). Наружный слуховой проход имеет форму трубки длиной около 24 мм, слегка изогнутой под углом, открытым вперед и вниз. В нем различают костную (две трети) и хрящевую (одна треть) части. Хрящ слухового прохода является желобообразным продолжением хряща ушной раковины. Костная часть наружного слухового прохода образована барабанной и чешуйчатой частями височной кости. У его внутреннего края имеется барабанная вырезка (incisura tympanica). На всем протяжении наружный слуховой проход покрыт кожей, плотно сращенной с подлежащими тканями и содержащей большое число сальных желез, часть которых вырабатывает ушную серу.

СРЕДНЕЕ УХО Среднее ухо (auris media) (рис.2.7) представляет собой сложную звукопроводящую часть органа слуха, заложенную в толще височной кости, на стыке ее каменистой, чешуйчатой и барабанной частей. В состав среднего уха входят барабанная полость, барабанная перепонка, слуховые косточки и слуховая труба.

Барабанная полость (cavum tympani) (рис.2.7, 2.8) имеет неправильную форму размером немногим более 1 см3. В ней имеется шесть стенок: покровная (paries tegmentalis), образованная крышей барабанной полости; яремная (paries jugularis), соответствующая яремной ямке; сонная (paries caroticus), ограниченная стенкой сонного канала; сосцевидная (paries mastoideus), примыкающая к ячейкам сосцевидного отростка; перепончатая (paries membranaceus), ограниченная на большом протяжении барабанной перепонкой, и лабиринтная (paries labyrinthi-cus), являющаяся наружной поверхностью лабиринта внутреннего уха. На лабиринтной стенке определяется два небольших отверстия: овальное, или окно преддверия (fenestra vestibuli), прикрытое основанием стремечка, и круглое, или окно улитки (fenestra cochleae), затянутое вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria). При нормальных условиях давление воздуха в барабанной полости соответствует давлению воздуха в окружающей среде. Это определяется сообщением ее с носовой частью глотки при помощи слуховой трубы. Барабанное отверстие слуховой трубы (ostium tympanicum tubae auditivae) находится в переднемедиальном отделе барабанной полости.

Рис. 2.7. Наружное, среднее и внутреннее ухо:

1 — молоточек; 2 — наковальня; 3 — стремя; 4 — полукружные каналы; 5 — преддверие; 6 — улитка; 7— барабанная полость; 8— каменистая часть височной кости; 9 — барабанная перепонка; 10—мышца, натягивающая барабанную перепонку; 11 — слуховая труба; 12 — хрящи слуховой трубы; 13 — глоточное отверстие слуховой трубы; 14 — шиловидный отросток; 15 — околоушная железа; 16 — хрящи наружного слухового прохода; 17 — ушная раковина; 18 — наружный слуховой проход.

Рис.2.8. Распил височной кости:

1 — возвышение полукружных каналов; 2 — возвышение канала лицевого нерва; 3 — улитковое углубление; 4 — мышечно-трубный канал; 5 — зонд в канале внутренней сонной артерии; 6— мыс; 7 — зонд в канале лицевого нерва; 8 — сосцевидные ячейки.

Рис.2.9. Слуховые косточки и их соединения:

1—молоточек; 2 — головка молоточка; 3—шейка молоточка; 4—рукоятка молоточка; 5, 7— ножки стремени; 6 — основание стремени; 8 — наковальне-стременной сустав; 9 — длинная ножка наковальни; 10 — наковальня; 11 — короткая ножка наковальни; 12—наковальне-молоточковый сустав.

Барабанная перепонка (membrana tympani) (рис.2.7) полностью отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости. Она фиксирована посредством волокнисто-хрящевого кольца (anulus fibrocartilagineus) в барабанной борозде и расположена косо таким образом, что ее наружная поверхность обращена книзу, кпереди и кнаружи. Округлая по форме (диаметр 9X11 мм) барабанная перепонка натянута неодинаково: в верхненаружном квадрате она расслаблена (обвислая часть), на остальном протяжении, наоборот, она напряжена (натянутая часть). Обе части на задней поверхности барабанной перепонки отделены друг от друга посредством так называемых передней и задней складок молоточка. Наружная поверхность перепонки вогнута в виде пологого конуса. Центр его, фиксированный к рукоятке молоточка, при падающем свете определяется особенно отчетливо и получил название пупка барабанной перепонки (umbo membranae tympani). Барабанная перепонка состоит из фиброзной соединительной ткани, пучки которой снаружи имеют радиальное (лучистый слой), а изнутри циркулярное (круговой слой) направление. Снаружи она покрыта тонким эпидермальным слоем, являющимся продолжением кожи наружного слухового прохода, а изнутри ее выстилает слизистая барабанной полости.

В барабанной полости расположена цепь из трех слуховых косточек (ossicula auditus): молоточек, наковальня, стремя (рис.2.9), соединенных последовательно при помощи простых суставов и связок. Молоточек (malleus) своей рукояткой тесно прикрепляется к внутренней поверхности барабанной перепонки, а шарообразной головкой сочленяется с впадиной наковальни (incus). Последняя своим коротким отростком с помощью связки прикреплена к крыше барабанной полости и длинным отростком, имеющим роль плеча рычага, сочленяется со стременем (stapes). Основание стремени прикрывает окно преддверия (fenestra vestibuli), между краями этого окна и основания стремени лежит непроницаемая соединительнотканная прослойка.

Слуховые косточки имеют специальные мышцы, к которым относятся мышца, натягивающая барабанную перепонку, иннервируемая нижнечелюстным нервом, и стременная мышца, получающая ветви от лицевого нерва. Значение этих мышц заключается главным образом в регуляции функции звукопроводимости. Так, при их обоюдном сокращении уменьшается амплитуда колебания всего звукопроводящего аппарата среднего уха, что несколько смягчает проведение очень резких звуков.

Изнутри барабанная полость покрыта плотно сращенной с надкостницей слизистой оболочкой, которая сзади непосредственно продолжается в слизистую так называемой сосцевидной пещеры (antrum mastoideum) (рис.2.8), т. е. самой обширной воздухоносной полости сосцевидного отростка, а также в слизистую его ячеек. Спереди слизистая оболочка барабанной полости переходит в слизистую слуховой трубы.

Слуховая труба (tuba auditiva) (длина 3,5—4 см) (рис.2.7), являющаяся производным I жаберного кармана, соединяет среднее ухо с полостью носовой части глотки, куда труба открывается глоточным отверстием (ostium pharyngeum tubae auditivae). Она состоит из костной части, занимающей половину мышечно-трубного канала височной кости, и хрящевой части, расположенной в пределах носовой части глотки. Слизистая оболочка слуховой трубы выстлана мерцательным эпителием и образует продольные складки.

Со стенкой слуховой трубы связаны мышцы мягкого неба и сокращение этих мышц при глотании обеспечивает прохождение воздуха в барабанную полость. Регуляция давления в полости одновременно осуществляется путем всасывания воздуха слизистой.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт (labyrinthus osseus) (рис.2.10) расположен в толще каменистой части височной кости кнутри от барабанной полости. Он состоит из сообщающихся между собой полых преддверия, трех костных полукружных каналов и улитки.

Рис.2.10. Костный лабиринт:

1 — улитка; 2 — преддверие; 3 — окно улитки; 4 — окно преддверия; 5, 9 —костные ампулы полукружных каналов; 6 — задний полукружный канал; 7 — боковой полукружный канал; 8 — передний полукружный канал.

Преддверие (vestibulum) (рис.2.10) имеет эллипсоидную форму, занимает центральную часть лабиринта. Медиальная стенка полости преддверия вертикальным гребешком подразделяется на три углубления: эллиптическое (recessus ellipticus), куда открывается пять отверстий полукружных каналов, сферическое (recessus sphericus), лежащее кпереди от предыдущего, и улитковое (recessus cochlearis), расположенное внизу в промежутке между двумя первыми. Два последние углубления непосредственно сообщаются с каналами улитки. В углублениях находятся решетчатые пятна (maculae cribrosae), через которые проходят периферические отростки преддверного нерва. На наружной стенке преддверия находятся окно преддверия (fenestra vestibuli) и окно улитки (fenestra cochleae).

Костные полукружные каналы (саnales semicirculares ossei) (рис.2.10) в количестве трех — переднего, заднего и бокового — расположены кзади и кнаружи от преддверия и размещаются друг по отношению к другу в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний — в сагиттальной, задний — во фронтальной и боковой — в горизонтальной. В каждом канале различают дугу и две ножки, одна из которых при впадении в преддверие расширена в виде ампулы (ampulla ossea). Ножками полукружные каналы открываются в преддверие, причем все ампулы имеют самостоятельные отверстия, а соседние ножки (свободные от ампул) переднего и заднего полукружных каналов незадолго до впадения объединяются в одну общую костную ножку. В результате три канала имеют пять отверстий, ведущих в преддверие.

Рис.2.11. Костная улитка:

А — стержень: 1 — стержень; 2 — костная спиральная пластинка; 3— место срастания стержня с краями завитка улитки; Б — улитка; 1, 2 — те же обозначения, что на рис. А; 3 — лестница преддверия; 4 — барабанная лестница.

Улитка (cochlea) (рис.2.10), образующая передненижний отдел лабиринта, в наиболее развитой форме имеется только у млекопитающих, включая человека. Она представляет собой спиральный канал (canalis spiralis cochleae), постепенно суживающийся к верхушке и завитой на два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus) (рис.2.11). Последний расположен горизонтально так, что верхушка его обращена кнаружи, а основание, образованное дном внутреннего слухового прохода, направлено внутрь. Основание стержня снабжено большим количеством мелких отверстий, ведущих в спиральный канал стержня (canalis spiralis modio1i), где проходят волокна улиткового нерва. По наружной поверхности стержня внутри канала имеется тонкая костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea) (рис.2.11), делающая также два с половиной оборота, она полностью не доходит до противоположной стенки канала улитки.

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) (рис.2.12) является наиболее важным функциональным отделом внутреннего уха. Он расположен внутри костного лабиринта и состоит из ряда соединительнотканных протоков, почти полностью повторяющих форму костного лабиринта. Перепончатый лабиринт преддверия с полукружными протоками относится к периферическим органам статокинетического анализатора (регуляция равновесия, определение тела в пространстве, координация движений), а в перепончатых отделах улитки заложены рецепторные аппараты слухового анализатора. Между стенками обоих лабиринтов находится щелевидное пространство, заполненное жидкостью — перилимфой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен эндолимфой.

В преддверии перепончатый лабиринт состоит из двух частей: эллиптического мешочка (utriculus), куда открывается пять перепончатых полукружных протоков, и сферического мешочка (sacculus), который через соединительный ход сообщается с перепончатым каналом улитки. Оба мешочка соединяются друг с другом тонким протоком эллиптического и сферического мешочков, который, в свою очередь, длинным и таким же тонким эндолимфатическим протоком (водопровод преддверия) соединен с эндолимфатическим мешком (saccus endolymphaticus), расположенном на задней поверхности каменистой части височной кости.

На внутренней поверхности мешочков перепончатого лабиринта преддверия находятся своеобразные беловатого цвета пятна (maculae), содержащие чувствительные волосковые нейроэпителиальные клетки. Функция этих клеток заключается в восприятии и передаче раздражений, вызванных перемещениями особого рода кристаллических тел — статоконий (statoconia), заложенных в студенистой мембране, покрывающей пятна. Перемещение статоконий, в свою очередь, обусловлено движением эндолимфы, что определяется изменениями положения тела и его отдельных частей (особенно головы).

Перепончатый лабиринт полукружных каналов представлен в виде переднего, заднего и бокового полукружных протоков (ductus semicirculares anterior, posterior et lateralis), которые в точности повторяют форму переднего, заднего и бокового полукружных каналов и их ампул. При помощи ампульных и общих перепончатых ножек полукружные протоки сообщаются с полостью эллиптического мешочка преддверия. На внутренней поверхности каждой перепончатой ампулы имеется ампульный гребешок (crista ampullaris), поверхность которого покрыта нейроэпителием, способным воспринимать и передавать импульсы в центральную нервную систему. Раздражителем является движение эндолимфы, обусловленное перемещением тела в пространстве.

Рис.2.12. Схема костного и перепончатого лабиринтов правого уха:

1 — эллиптический мешочек; 2 — мешочек (сферический); 3 — эндолимфатический проток; 4 — эндолимфатический мешок; 5—улитковый проток; 6 — передняя перепончатая ампула; 7— боковая перепончатая ампула; 8 — задняя перепончатая ампула; 9—передний полукружный проток; 10 — задний полукружный проток; 11 — боковой полукружный проток; 12 — общая перепончатая ножка; 13 — проток эллиптического и сферического мешочков; 14 — соединяющий проток; 15 — передний полукружный канал; 16— боковой полукружный канал; 17 — задний полукружный канал; 18 — преддверье; 19 — лестница преддверья; 20 — барабанная лестница; 21 — каналец улитки; 22 — вторичная барабанная перепонка; 23— стремя.

Основной в функциональном отношении частью перепончатого лабиринта улитки является спирально извитой улитковый проток (ductus cochlearis), занимающий центральнонаружное положение в спиральном канале улитки (рис.2.13). Выше улиткового протока расположена лестница преддверия (scala vestibuli), а нижнюю половину спирального канала улитки занимает барабанная лестница (scala tympani), сообщающаяся с окном улитки и с перилимфатическим протоком. Обе лестницы имеют форму спиральных канальцев, сообщающихся между собой у верхушки стержня. Формирование улиткового протока, лестницы преддверия и барабанной лестницы произошло в результате дополнения костной спиральной пластинки основной мембраной, что привело к образованию основной пластинки (lamina basilaris), полностью разделившей спиральный канал улитки на две части. В верхней половине этого канала появилась другая перепончатая пластинка — преддверная стенка улиткового протока, отделяющая последний от лестницы преддверия (рис.2.13).

На внутренней поверхности основной пластинки находится рецепторный прибор слухового анализатора, называемый спиральным органом (organum spirale). Раздражение нейроэпителиальных клеток спирального органа происходит таким образом. Звуковые волны через наружный слуховой проход достигают барабанной перепонки, вызывая ее вибрацию. Последняя по цепи слуховых косточек через окно преддверия передается на жидкую среду лабиринта, где, пройдя через лестницу преддверия, а затем барабанную лестницу, как бы возвращается к барабанной полости, приводя в движение вторичную барабанную перепонку. Вибрационные колебания жидкой среды лабиринта улитки и вторичной барабанной перепонки находят отражение в соответствующей вибрации стенок улиткового протока, в частности его основной пластинки, которая несет образования, включающие рецепторы слухового анализатора.

Следует сказать, что слуховому восприятию человека недоступны все виды звуковых волн, имеющих место в окружающей среде. В частности человеческое ухо совершенно не улавливает ультразвуки, т. е. акустические колебания, частоты которых превышают 20 000 Гц, а также инфразвуки с частотами колебаний менее 20 Гц. Вместе с тем известно, что эти звуковые волны в естественных условиях воспринимаются многими животными: некоторые беспозвоночные, летучие мыши, грызуны, хищные.

Рис. 2.13. Поперечное сечение через спиральный канал улитки:

1 — костная стенка; 2 — лестница преддверия; 3 — стержень; 4 — костная спиральная пластинка; 5 -улитковый корешок; 6 — чувствительные клетки спирального узла; 7 —барабанная лестница; 8 — основная мембрана; 9 — спиральный орган: 10 — проток улитки.

Рис. 2.14. Узлы, ядра и пути преддверно-улиткового анализатора и его связи (схема):

А — преддверная часть:

1—периферические отростки преддверного узла; 2 — преддверный узел; 3 — внутренний слуховой проход; 4— верхний (преддверный корешок); 5, 6, 7,8 — медиальное, верхнее, боковое и нижнее преддверные ядра; 9 — преддверно-спинномозговой путь; 10 — медиальный продольный пучок; 11 — нижняя мозжечковая ножка; 12 — ядро шатра; 13 — мозжечково-красноядерный и мозжечково-бугорный пути (в составе верхней мозжечковой ножки); 14 — ядро глазодвигательного нерва; 15 — ядро блокового нерва; 16 — ядро отводящего нерва; 17 — ядро добавочного нерва.

Б — улитковая часть:

1 - периферические отростки чувствительных клеток спирального узла; 2 — спиральный узел; 3 — центральные отростки клеток спирального узла, составляющие нижний или улитковый корешок восьмого нерва; 4 — внутренний слуховой проход; 5 — вентральное улитковое ядро; 6 — дорсальное улитковое ядро; 7 — ядра трапециевидного тела; 8 — трапециевидное тело; 9 — мозговые полосы четвертого желудочка; 10 — медиальное коленчатое тело; 11 — ядра нижних холмиков среднего мозга; 12 — корковый конец слухового анализатора (верхняя височная извилина); 13- покрышечно-спинномозговой путь; 14 — дорсальная часть моста; 15—вентральная часть моста; 16—боковая петля; 17 — заднее бедро внутренней капсулы.

ПУТИ СТАТОКИНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРА (рис. 2.14, А)

Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле (рис. 2.14, А), расположенном на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки этих нейронов начинаются от волосковых клеток полукружных протоков и мешочков преддверия, а центральные идут в составе преддверного корешка к медиальному, верхнему и нижнему пред-дверным ядрам, заложенным в дне бокового кармана четвертого желудочка. Отсюда идут пути: восходящие — в составе нижних мозжечковых ножек преимущественно к ядру шатра; многочисленные волокна в составе медиального продольного пучка направляются к ядрам добавочного, отводящего, блокового и глазодвигательных нервов (это обеспечивает синхронный поворот головы и глазного яблока в соответствующую сторону) и нисходящие — в составе преддверно-спинномозгового пути к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

От ядер мозжечка нервные импульсы следуют к ядрам экстрапирамидной системы (мозжечково-красноядерный путь, мозжечково-бугорный путь и др.)

Импульсы, возникающие в начальной части статокинетического анализатора, рефлекторно могут оказывать влияние на тонус отдельных мышц и даже без участия сознания вызывать их сокращение. Так известно, что ритмично повторяющиеся звуки облегчают ходьбу, а музыкальная мелодия помогает танцу.

ПУТИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Эти пути (рис. 2.14, Б) начинаются в нейроэпителиальных образованиях спирального органа (organum spirale) улиткового протока, откуда отходят периферические отростки тел нервных клеток, образующих спиральный узел улитки (ganglion spirale cochleae), заложенный у основания костной спиральной пластинки по всей ее длине. Центральные отростки клеток спирального узла в составе улиткового корешка восьмого нерва следуют к его вентральному и дорсальному ядрам, а также к ядрам трапециевидного тела обеих сторон, Центральные отростки клеток этих ядер в пределах моста и ножек большого мозга расположены кнаружи от волокон медиальной петли, что дало основание называть эту часть слухового пути боковой петлей. Волокна боковой петли заканчиваются в клетках ядра медиального коленчатого тела (большая специфическая часть) и в ядрах нижних холмиков среднего мозга (рефлекторная часть). От клеток медиального коленчатого тела слуховые волокна через дорсальный отдел заднего бедра внутренней капсулы следуют к корковому концу слухового анализатора, т. е. в зону верхней височной извилины. Волокна рефлекторной части несут импульс через клетки ядер нижних холмиков в нисходящем направлении по экстрапирамидному покрышечно-спинномозговому пути к двигательным клеткам передних рогов серого вещества спинного мозга. Таким образом, слуховое раздражение рефлекторно может вызывать двигательный эффект.

Эмбриогенез преддверно-улиткового органа

На третьей неделе утробной жизни появляется двустороннее парное утолщение зародышевого листка на уровне заднего мозгового пузыря. Утолщение эктодермы превращается сначала в ямку, потом в пузырек, который отшнуровывается от наружных покровов и приближается к мозговой трубке. Этот пузырек дает начало всем отделам перепончатого лабиринта. Далее в отделы лабиринта врастают периферические элементы преддверно-улиткового нерва. Костные части органа развиваются из окружающей мезенхимы. Барабанная полость, слуховая труба являются производными первого жаберного кармана. Из мезенхимы I и II жаберных дуг происходят слуховые косточки и мышцы барабанной полости.

Кровоснабжение преддверно-улиткового органа осуществляется из нескольких источников. Наружное, среднее и небольшая часть внутреннего уха кровоснабжается за счет ветвей наружной сонной артерии. Значительная часть внутреннего уха получает артериальную кровь от основной артерии. Венозная кровь оттекает по наружной и внутренней яремной венам и в каменистые пазухи. Иннервация: ветви шейного и сонного сплетений, блуждающего, тройничного, языко-глоточного и лицевого нервов.

Список использованной литературы

1. Анатомия человека. А.И. Свиридов. - К.: Издательское объединение «Вища школа», 1976. - 368 с.

2. Биология: Учебное пособие. – Слюсарев А.О., Самсонов А.В., Мухин В.М. и др. – 2-е изд., испр. – К.: Высш. шк., 1997. – 607 с.

3. Анатомия человека. А.И. Свиридов: Учебник. – К.: Высш. шк., 2001. – 399 с.